岩溶环境下牧草光合速率日动态和水分利用效率研究

维普资讯 http://www.cqvip.com 江苏农业科学２００７年第３期　一１６１一　岩溶环境下牧草光合速率日动态和水分利用效率研究　徐祥明１，２，曹建华　，李小方　一，莫　彬　，陶毅明　，覃灵华　（１．中国地质科学院岩溶地质研究所，国土资源部岩溶动力学重点实验室，广西桂林５４１００４；　２．广西师范大学，广西桂林５４１００４）　摘要：在晴天条件下，研究了菊苣、类玉米、木豆３种牧草在岩溶区和红壤区的净光合速率、蒸腾速率、水分　利用效率，结果表明：菊苣在岩溶区和红壤区的日均净光合速率分别为１２．４０　ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　‘Ｓ）和ｌ１．６０　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），类玉米为２７．９８　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ）和１８．９９　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），木豆为１７．０１　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ）和１３．９８　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ）；岩溶区和红壤区，类玉米的Ｌｔ均蒸腾速率都小于菊苣和木豆，类玉米属于高光合、低蒸腾型，相比　较而言，菊苣和木豆则属于低光合、高蒸腾型，就水分利用效率来说，岩溶区和红壤区的类玉米都显著高于菊苣、　木豆；岩溶区３种牧草的Ｌｔ均光合速率为１９．１３　ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），红壤区为１４．８６　ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　‘ｓ）；岩溶区的Ｌｔ均蒸　腾速率为７．４５　ｍｏｌ／（ｍ　・Ｓ），红壤区为５．６５　ｍｏｌ／（ｍ　・Ｓ）；岩溶区Ｌｔ均水分利用效率低于红壤区。　关键词：岩溶区；牧草；净光合速率；蒸腾速率；水分利用效率　中图分类号：Ｑ９４５．１１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００２—１３０２（２００７）０３—０１６１—０５　岩溶生态系统是受岩溶环境制约的生态系　济效应，结果表明：就生态效益而言，最好是自然抛　统…。岩溶地区的植被具有石生性、旱生性和喜钙　荒和种植牧草，其次是种植板栗＋金银花、毛竹，最　性　。即使是雨水非常丰富的地区，其生态环境也　差是种植任豆；而经济效益最好的是种植牧草，其次　经常干旱，形成一种特殊的岩溶干旱环境，在岩溶区　是种植任豆、毛竹、板栗＋金银花，最差的是自然抛　生长的植物常表现出岩溶植物特有的旱生性　ｊ。　荒；可以看出，从生态和经济效益两方面综合考虑，　中国西南岩溶山区面积达５０多万ｋｍ　，包括贵　种植牧草是最好的结合点　］。任继周等在考察研　州大部分，广西、云南、四川、重庆、湖北、湖南等省的　究了我国西南岩溶地区的基本概况、当地生态环境　部分地区，是全球三大岩溶集中连片区中面积最大、　建设和草地畜牧业发展现状的同时，对当地贫困原　岩溶发育最典型的生态脆弱区。据遥感调查，目前　因进行了深入的分析后认为：只有改变以往单一的　贵州省喀斯特石漠化面积已达５万ｋｍ　，广西为４．７　谷物（籽实体农业）生产，发展草地畜牧业（营养体　万ｋｍ　，两地每年以２　５００　ｋｍ　的速度在不断扩展，　农业）才是该地区脱贫致富的必由之路　。　其扩张速度并不比中国北方沙漠化低。喀斯特石漠　岩溶环境被视为与沙漠边缘一样的脆弱生态环　化不仅破坏生态环境，使土地生产力衰减，而且严重　境。目前，针对一些特殊生态环境内（如青藏高　影响农林牧业生产，甚至危及到人类生存，因此喀斯　原　、黄土高原　、沙漠　、高山　叫）的植被恢复方　特石漠化已经成为制约中国西南地区可持续发展最　面的研究很多，但关于岩溶地区植物生理特别是光　严重的生态地质环境问题　。开展岩溶地区退化　合生理方面的研究非常缺乏。黄玉清等做了岩溶石　生态系统恢复是目前生态学研究的前沿热点。曾馥　漠化治理先锋植物任豆、金银花、狗骨木的光合、蒸　平等针对桂西北喀斯特地区森林生态系统退化造成　腾方面的研究，发现这些植物通过自身调节来避旱　的水土流失加剧以及石漠化严重的现状，筛选适合　避光，具有适应岩溶区高温干旱的生理生态学特　该地区植被快速恢复的５种人工造林（草）方式和　征　。本研究在岩溶区进行人工种植牧草，研究牧　自然抛荒恢复模式，分析评价各种模式的生态和经　草的光合、蒸腾及水分利用效率等生理生态特征，旨　在了解它们的生理适应性，为岩溶区退耕还草提供　收稿日期：２００６—１２—２Ｏ　基金项目：广西科学研究与技术开发计划（桂科能Ｏ５ｌ１２００１—８Ａ；　理论依据。　０６３００６—５Ｈ一２）。　１材料与方法　作者简介：徐祥明（１９８１一），男，广西富川人，硕士，主要从事岩溶生　物地球化学研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｘｘｍ８ｌ１２１０＠１２６．ｃｏｍ。通讯作者：曹　１．１试验地自然概况　建华．Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｈｃａｏ＠ｋａｒｓｔ．ｅｄｕ．ｃｒｌ。　广西桂林潮田乡毛村为典型的峰丛洼地和峰丛　维普资讯 http://www.cqvip.com

１６２一　江苏农业科学２００７年第３期　谷地代表，距桂林６０　ｋｍ，属中亚热带湿润季风气　候，气候温和，雨量充沛，最热的天气在７～８月，雨　水最多季节为４～７月（降雨量占全年总量的　４０％）。据桂林市气象台近３２年的观测资料，多年　平均降雨量为１　９１５．２　ｍｍ，多年平均水面蒸发量为　１　３７８．３　ｍｍ，年平均气温为１８℃。研究区地层主要　由泥盆系融县组（Ｄ，ｒ）和东岗岭组（Ｄ　ｄ）碳酸岩盐　及一套含Ｆｅ沙岩组成。研究区内的石灰土（岩溶　区）为棕色石灰土，分层明显，土壤为中性偏碱；地　带性硅酸盐红壤（非岩溶区）层次也很清楚，土壤呈　酸性。　１．２试验材料与研究方法　供试材料为菊苣（Ｃｉｃｈｏｒｉｕｍ　ｉｎｔｙｂｕｓ　Ｌ．）、木豆　［Ｃａｊａｎｕｓ　ｃ咖ｎ（Ｌｉｎｎ．）Ｍｉｌｌｓｐ．］、类玉米（Ｅｕｃｈｌａｅｎａ　ｍｅｘｌｃａｎｎａ　Ｓｃｈｒａｄ．），由广西草业开发中心提供。　试验地面积为２００　ｍ　，土壤ｐＨ值为６．９４，土壤　有机质含量为３３．５６　ｇ／ｋｇ，全氮含量为０．８５　ｇ／ｋｇ，　碱解氮含量为５４．４９　ｍｇ／ｋｇ，全磷含量为２．０３　ｇ／ｋｇ，　速效磷含量为１１．０３　ｍｇ／ｋｇ，全钙含量为７．１３　ｇ／ｋｇ，　全镁含量为３．２５　ｇ／ｋｇ。试验分３个区，分别栽培菊　苣、类玉米、木豆。为了更好地研究岩溶区牧草的生　理生态，还在约１　ｋｍ外选择一块红壤地（非岩溶　区）作为比较。红壤试验地面积为４００　ｍ　，土壤ｐＨ　值为４．７２，有机质含量为２７．２８　ｇ／ｋｇ，全氮含量为　０．５６　ｇ／ｋｇ，碱解氮含量为４７．４３　ｍｇ／ｋｇ，全磷含量为　１．２０　ｇ／ｋｇ，速效磷含量为３５．２４　ｍｇ／ｋｇ，全钙含量为　１．４８　ｇ／ｋｇ，全镁含量为０．８７　ｇ／ｋｇ；栽培规划同岩　溶区。　２００６年４月１　Ｅｔ开始整地，４月６　Ｅｔ进行播种。　菊苣株行距１０　ｅｍ　ｘ　３０　ｅｍ，穴播，播种量为２００　ｇ／６６７ｍ　；类玉米株行距３０　ｅｍ　ｘ　３０　ｅｍ，穴播，播种　量为１．５　ｋｇ／６６７ｍ　；木豆株行距０．８　ｍ　ｘ　１．０　ｍ，穴播，　播种量为０．５　ｋｇ／６６７ｍ　。播种后按照２５　ｋｇ／６６７ｍ　的　施肥量给每个小区施含氮１４％、磷２０％、钾１１％的硫　酸钾复合肥。此后整个过程不施肥。播种后约１周　出苗。田间试验测定于２００６年６月２５　Ｅｔ晴朗天气　进行，在８：Ｏ０～１８：Ｏ０时段内，每间隔２　ｈ测定１　次，并增加中午１１：Ｏ０、１３：Ｏ０　２次，对每种牧草随机　选择３株，选择阳生和充分展开的距顶端第三至五片　成熟叶进行以下各项测定。光合测定仪器采用美国　Ｌｉ—Ｃｏｔ公司的Ｌｉ一６４ＯＯ便携式光合测定系统。测　定参数主要包括：净光合速率（Ｐ　）、蒸腾速率（　）、气　孑Ｌ导度（Ｇ。）、叶温（　）、光合有效辐射（ＰＡＲ）、大气压　（Ｐ　）和空气相对湿度（ＲＨ）。用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００２　进行数据读取和统计分析。　将按Ｅｔ进程测定的叶片净光合速率和蒸腾速率　作累积处理，分别得到净光合累积值和蒸腾累积值，　并由此计算得出Ｅｔ均水分利用效率，即：净光合累积　值：∑｛［Ｐ　（　。）＋Ｐ　（　）］Ｘ／ｋｔ／２｝，其中Ｐ　（　。）、　Ｐ　（　）分别为相邻两次测定的叶片净光合速率，△￡　为测定时间间隔；蒸腾累积值：∑｛［Ｅ（　．）＋Ｅ　（　）］Ｘ／ｋｔ／２｝，其中Ｅ（　。）、Ｅ（　）分别为相邻两　次测定的叶片蒸腾速率，△　为测定时间间隔；Ｅｔ均　光合水分利用效率＝净光合累积值／蒸腾累积值；瞬　时光合水分利用效率（ＷＵＥ）则由每次测定的净光　合速率与蒸腾速率比值求得。　２结果与分析　２．１　大气主要因子日变化　桂林潮田乡毛村的环境因子变化在岩溶区和红　壤区都有着相似的趋势。从早上８：Ｏ０开始，ＰＡＲ　迅速升高，岩溶区测定Ｅｔ在１２：Ｏ０至１４：Ｏ０有一　个高峰，ＰＡＲ为２　０５０～２　０９９　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），１３：　００有最大值，为２　２８０　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ）；红壤区测定　Ｅｔ的高峰区出现在１　１：Ｏ０～１４：Ｏ０，ＰＡＲ为２　００９　～２　１３０　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），也在１３：Ｏ０有最大值，为　２　１５１　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ）；一天中ＰＡＲ的最低值均出现　在１８：Ｏ０，岩溶区为９５　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），红壤区为　１５１￣ｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），而在８：Ｏ０的ＰＡＲ分别为８２０　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ）（岩溶区）和３５０　Ｉ．Ｌｍｏｌ／（ｍ　・ｓ）（红　壤区）。气温变化在岩溶区Ｅｔ均气温稍大于红壤　区，分别是３６．７３℃和３６．０９℃，测定日岩溶区的最　高温达４０．２６℃（１３：Ｏ０），最低温为２９．３５℃　（８：Ｏ０）；测定Ｅｔ红壤区最高温达３９．０１℃（１２：　Ｏ０），最低温为３２．５７℃（８：Ｏ０）。岩溶区空气相对　湿度Ｅｔ变化趋势与红壤区有较大差别，岩溶区测定　Ｅｔ相对湿度Ｅｔ变化趋势为从早上８：Ｏ０开始，逐渐　降低，在８：Ｏ０出现最大值（为８１．５７％），在１８：Ｏ０　降到最低点（为４０．８０％）；红壤区测定Ｅｔ相对湿度　Ｅｔ变化趋势是起伏明显，有明显的峰谷，ＲＨ在８：　００～１０：Ｏ０和１６：Ｏ０～１８：Ｏ０有峰值，分别是　７８．６８％～８１．６９％和７３．３４％～６９．１５％，在１１：Ｏ０　～１４：Ｏ０出现峰谷，为６３．８６％～５５．８９％，全天最　大值出现在上午１０：Ｏ０，为８１．９９％，最小值出现在　１４：Ｏ０，为５５．８９％。表１数据为桂林毛村试验地环　境参数平均值。　维普资讯 http://www.cqvip.com 徐祥明等：岩溶环境下牧草光合速率日动态和水分利用效率研究　一１６３一　表ｌ桂林毛村试验地环境参数（平均值±标准偏差）　２．２净光合速率的日变化进程　由图１和图２可见：岩溶区和红壤区牧草菊苣、　类玉米的净光合速率具有明显的日变化特征，均为　“双峰”曲线；岩溶区类玉米在１１：Ｏ０有一“午休”　低谷，红壤区类玉米低谷则推迟到１３：Ｏ０；岩溶区　菊苣低谷出现在１３：Ｏ０，红壤区菊苣在１２：Ｏ０出现　旺　＊　时间　时间　＋菊苣—－一　类玉米　十木豆　图１　岩溶区３种牧草的光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的日动态变化　一一０哪／一０ｌＩ兰瓣　一　时间　＋菊苣—－一　类玉米　十木豆　图２　红壤区３种牧草的光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的日动态变化　低谷。而木豆则显示出不同的日变化进程，均为　与红壤区相比，两者无差异（表２）。　２．３　蒸腾速率的日变化进程　“单峰”曲线；岩溶区木豆在１２：Ｏ０达列峰值，最大　值是２１．Ｏ０　ｉ．Ｉ，ｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），且从８：Ｏ０—１４：Ｏ０一　直保持比较高的净光合速率，为１８．９Ｏ～１９．３Ｏ　ｉｘｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），而红壤区木豆峰值则推迟到１４：　０ｏ，最大值是１９．９７　ｂ￣ｍｏｌ／（ｍ　・ｓ）。类玉米的日均　净光合速率显著高于菊苣和木豆，岩溶区和红壤区　１３均净光合速率表现为一致的规律，即类玉米＞木　３种牧草蒸腾速率日变化呈现出不同的趋势，　同种牧草在不同的土壤环境中也有不同的１３变化趋　势。从岩溶区牧草（图１）来看，菊苣蒸腾速率日变　化表现为“双峰”曲线，峰值出现在１２：Ｏ０和１４：　ｏ０这两点，分别是１１．９３和１２．１３　ｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），１３　：Ｏ０出现低谷，最小值是８．１４　ｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），为典型　的蒸腾“午休”型；类玉米的蒸腾速率日变化则是午　间高峰的“单峰”曲线，最高峰出现在１　３：Ｏ０，是　豆＞菊苣；岩溶区类玉米和木豆日均净光合速率显　著高于红壤区，而菊苣在岩溶区的日均净光合速率　表２被试植物在不同地质背景土壤的净光合速率、水分利用效率及蒸腾速率的日均值（平均值±标准偏差）　维普资讯 http://www.cqvip.com

－－－——１６４－－－——　江苏农业科学２００７年第３期　８．９８　ｍｏＬ／（ｍ　・Ｓ），为典型的非蒸腾“午休”型；木　豆与菊苣一样，蒸腾速率日变化为“双峰”曲线，所　且降雨时地表水常沿溶蚀裂缝、落水洞等很快向地　下漏失，只有少量的水保存在土壤中¨　。岩溶区土　壤的母岩为碳酸盐母岩，其主要成分为ＣａＣＯ　和　ＣａＭｇ（ＣＯ　）　。在这种母岩条件下，形成的土壤往往　具有较高的Ｃａ、Ｍｇ含量，岩溶区土壤Ｃａ、Ｍｇ含量是　不同的是“午休”时间推迟到下午１４：００，最小值为　ｌ０．１２ｍｏＬ／（ｍ　・Ｓ）。类玉米的日均蒸腾速率明显　低于菊苣和木豆，即木豆＞菊苣＞类玉米（表２）。　从红壤区牧草（图２）来看，菊苣蒸腾速率日变化表　现为“单峰”曲线，最高值出现在１２：００，是ｌ０．０６　ｍｏｔ／（ｍ　・Ｓ），与岩溶区截然不同；类玉米为“双峰”　红壤的５倍多，土壤ｐＨ值比红壤的ｐＨ值高２．２０，　所以石灰土是偏碱富钙的。由于石灰土的这个特　征，虽然其有机质、全氮、全磷含量较高，但有效态并　曲线，低谷出现在１３：００，最小值是４．３３　ｍｏＬ／（ｍ　・ｓ），１２：００和１４：００出现两个峰值，分别是６．０７　和５．７０　ｍｏＬ／（ｍ　・Ｓ）；木豆蒸腾速率为非蒸腾“午　休”型的“单峰”曲线，最大值出现在１３：００，是　１１．３７　ｍｏＬ／（ｍ　・ｓ），在早上１０：００出现一个最低　谷，最小值为１．２３　ｍｏＬ／（ｍ　・Ｓ）。与岩溶区一样，　类玉米的日均蒸腾速率明显低于菊苣和木豆，即木　豆＞菊苣＞类玉米（表２）。而对于同种牧草而言，　岩溶区牧草的日均蒸腾速率明显大于红壤区的　牧草。　２．４水分利用效率日变化　水分利用效率（ＷＵＥ）是指植物消耗单位水分　所生产同化物质的量，本研究采用瞬时水分利用效　率即净光合速率与蒸腾速率的比值来求得。岩溶土　壤上的牧草ＷＵＥ日均值低于红壤牧草，显示红壤　上生长的牧草的水分利用效率高于岩溶土壤牧草　（表２）。３种牧草ＷＵＥ值一天中的变化规律，可分　为两种类型：①起伏大，峰谷明显。８：００～１０：００　和１６：００～１８：００出现峰值，１１：００～１４：００时有　明显低谷（图１、图２）。如红壤区牧草菊苣、类玉　米、木豆，其ＷＵＥ日均值较高，分别是１．８３、６．３２、　２．８７　ｐ，ｍｏＬ／ｍｏｌ；但其净光合速率日均值却较低，分　别是１　１．６０、１８．９９、１３．９８　ｌａ，ｍｏＬ／（ｍ　・Ｓ）。②渐降　型。一天中以８：００～１０：００时的ＷＵＥ值最高，以　后逐渐降低（图１、图２）。如岩溶区牧草菊苣、类玉　米、木豆，其ＷＵＥ日均值较低，分别是１．６７、６．０７、　２．４６　ｐ，ｍｏＬ／ｍｏｌ（表２）；但其净光合速率日均值却较　高，分别比红壤区提高６．８９％、４７．３４％、２１．６７％。　３讨论　虽然桂林潮田乡毛村地处亚热带季风气候区，　年平均降雨量达到１　９１５．２　ｍｍ，但是由于岩溶生态　系统本身的脆弱性，在岩溶区降水后形成的地表岩　溶水很快向地下渗漏，地面不能存储雨水，加上土层　薄，岩溶区成土速度慢，岩石裸露，地表蒸发水分快，　不高，速效磷的含量甚至大大低于红壤¨　。　无论是岩溶区还是红壤区，木豆的净光合速率　日变化都呈典型的“单峰”型，这与谢田玲等　测定　黄土高原４种豆科牧草的净光合速率日变化趋势一　致。早晨光强和气温低，净光合速率也很低，由于光　合有效辐射在午间的持续增强，气温和光照强度上　升，气孔开放，净光合速率增高，岩溶区木豆１２：００　达到峰值，红壤区则为１４：００，说明木豆对高光合　有效辐射及高温有较强的忍受能力，这也受益于它　具有的发达根系（木豆的直根长达３０　ｅｍ，而菊苣为　１２　ｅｍ，类玉米为２１　ｃｍ），可充分吸收土壤深层水分　来满足其生长需要。岩溶区类玉米的日均净光合速　率远远大于菊苣和木豆，分别是菊苣的２２５．６８％、　木豆的１６４．４９％。这主要是因为类玉米属于暖季　（Ｃ　）牧草，而Ｃ　植物与Ｃ　植物在固定Ｃ总量上有　很大差异，其光合碳还原途径也不同，Ｃ　型牧草往　往拥有很高的光合效率，光呼吸非常低或没有¨　。　综合３种牧草净光合速率情况，岩溶区牧草日均净　光合速率比红壤区牧草高，这主要是因为岩溶区试　验地营养元素较高的缘故。岩溶区有机质是红壤区　的１２３．０２％，而有机质对土壤肥力有重要的作用，　是土壤养分的主要来源，可促进土壤结构形成，改善　土壤物理性质，提高土壤的保肥能力和缓冲性能，有　机质在分解过程中还可以形成腐殖质，腐殖质在促　进作物生长、发育方面有重要作用。　３种牧草蒸腾速率日变化呈现不同的趋势，这　主要是供试材料本身的差别，说明不同科属的牧草　在蒸腾生理上存在很大差异。同种牧草，在岩溶区　和红壤区也各不相同，这主要受试验区环境因子的　影响。与日均光合速率相反，类玉米的日均蒸腾速　率稍小于菊苣和木豆，这使得类玉米的水分利用效　率大大高于菊苣和木豆，说明在同等的水分条件下，　类玉米能够生产更多的生物量。有资料研究表明，　Ｃ　型牧草每生产１　ｇ干物质消耗水分２５０～３５０　ｇ，　而Ｃ　型则需要４５０～９５０　ｇ　。在南方石漠化地　维普资讯 http://www.cqvip.com 徐祥明等：岩溶环境下牧草光合速率日动态和水分利用效率研究　一１６５一　区，由于岩石裸露，地面对太阳光的反射较大，因此　地区脱贫致富的必由之路［Ｊ］．中国农业科技导报，２００３，５（８）：　２８—３２．　该地区总的光合有效辐射比有林地区较大。光强是　加速植物蒸腾的主要原因之一，岩溶石漠化地区有　效光辐射较大，温度因此也比较高，植物通过自身的　蒸腾调节作用，以降低组织温度，使其免受灼伤。节　水植物研究中的一大主攻方向是植物蒸腾。在　［７］师生波，李惠梅，王学英，等．青藏高原几种典型高山植物的光合　特性比较［Ｊ］．植物生态学报，２００６，３０（１）：４０－４６．　［８］谢田玲，沈禹颖，邵新庆，等．黄土高原４种豆科牧草的净光合速　率和蒸腾速率日动态及水分利用效率［Ｊ］．生态学报，２００４，２４　（８）：１６７９—１６８６．　石漠化地区的牧草栽培过程中，要考虑能从光合有　效辐射人手实施不同种类牧草配备措施，如类玉米　与木豆、菊苣搭配种植，既可大大降低蒸腾又可改善　光合效率，节水增效作用不言而喻。　参考文献　［１］袁道先．全球岩溶生态系统对比：科学目标和执行计划［Ｊ］．地　球科学进展，２００１，１６（４）：４６１—４６６．　［９］周海燕，黄子琛．不同时期毛乌素沙区主要植物种光合作用和蒸　腾作用的变化［Ｊ］．植物生态学报，１９９６，２０（２）：１２０—１３１．　［１０］周瑞莲，程国栋．高寒山区牧草根中丙二醛、渗透调节物、多胺　季节动态与抗冻力关系研究［Ｊ］．植物生态学报，２０００，２４（５）：　５５４—５５９．　［１１］黄玉清，王晓英，陆树华，等．岩溶石漠化治理优良先锋植物种　类光合、蒸腾及水分利用效率的初步研究［Ｊ］．广西植物，２００６，　２６（２）：１７１—１７７．　［１２］周运超，潘根兴．茂兰森林生态系统对岩溶环境的适应与调节　［Ｊ］．中国岩溶，２００１，２０（１）：４７－５２．　［１３］温达志，周国逸，张德强，等．禾本科牧草植物的结构、生长特征　及其生理学基础［Ｊ］．热带亚热带植物学报，２０００（增刊）：７７—　８４．　［２］曹建华．受地质背景制约的中国西南岩溶生态系统［Ｍ］．北京：　地质出版社，２００５：２—３．　［３］袁道先，蔡桂鸿．岩溶环境学［Ｍ］．重庆：重庆出版社，１９８８．　［４］王世杰．喀斯特石漠化——中国西南最严重的生态地质环境问　题［Ｊ］．矿物岩石地球化学通报，２００３，２２（２）：１２０—１２６．　［５］曾馥平，王克林．桂西北喀斯特地区６种退耕还林（草）模式的　效应［Ｊ］．农村生态环境，２００５，２１（２）：ｌ８—２２．　［６］万里强，任继周，李向林．大力发展草地畜牧业是我国西南岩溶　［１４］Ｊｏｈｎｓｏｎ　Ｗ．Ｍａｎａｇｉｎｇ　Ｓａｓｋａｔｃｈｅｗａｎ　ｒａｎｇｅｌａｎｄ［Ａ］．Ｎｅｗ　Ｐａｓｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ　Ｐｒｏｊｅｃｔ［ｃ］．Ｓａｓｋａｔｃｈｅｗａｎ：Ｓａｓｋａｔｃｈｅｗａｎ　Ａｇｉ—　ｃｕｔｕｒｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｆｕｎｄ　Ｒｅｇｉｎａ．１９９５：２５—４０．　（上接第１５４页）　而且世界上很多国家通过对水禽流感监测、病毒分　离与鉴定以及基因树分析，表明无论是哺乳动物流　感病毒还是鸡源流感病毒，均可从水禽（主要是鸭）　参考文献　［１］甘孟侯．禽流感［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００２．　［２］王恒安，王士强．鸭源禽流感病毒的分离与鉴定［Ｊ］．江苏农业　研究，ｌ９９９，２０（４）：５７—６０．　中分离到，说明了水禽在流感的发生和传播过程中　起到了非常重要的作用，水禽不但为禽流感而且为　人的流感病毒提供基因库。随着流感病毒的不断变　化，近几年来时有野禽及迁徙鸟类感染发病的报道　［３］王贵华，金梅林，陈焕春，等．鸭源禽流感病毒的分离鉴定及特性　研究［Ｊ］．中国预防兽医学报，２００４，２６（４）：２７３—２７７．　［４］张敬峰，李银，孙江河，等．鸭源Ｈ９亚型禽流感病毒的分离及　其生物学特性的研究［Ｊ］．畜牧与兽医，２００５，３７（９）：２３～２５．　［５］中华人民共和国农业部．中华人民共和国兽医生物制品质量标　准［Ｓ］．北京：中国农业科学技术出版社，２００１．　［６］Ｄｏａｎ　Ｃ　Ｎ，Ｔｉｍｏｔｈｙ　Ｍ　Ｕ，Ｓａｍａｄｈａｎ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃ－　ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｖｉａｎ　ｉｎｆｌｕｅｎｚａ　ｖｉｒｕｓｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｈｉｓｈｌｙ　ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ　１－１５Ｎ１，ｆｒｏｍ　ｐｏｕｌｔｒｙ　ｉｎ　ｌｉｖｅ　ｂｉｒｄ　ｍａｒｋｅｔｓ　ｉｎ　Ｈａｎｏｉ，Ｖｉｅｔｎａｍ，ｉｎ　２００１　（主要是高致病性禽流感），这样随着候鸟的迁徙，　禽流感病毒迅速在全球蔓延。我国近几年对部分　省、市、区商品蛋鸡场及养鸡专业村进行的禽流感血　清学调查发现，Ｈ９亚型阳性鸡群占阳性鸡群总数的　９３．６７％，证实了禽流感尤其是中等毒力以下的Ｈ９　亚型禽流感是目前影响我国乃至整个亚洲养禽业的　主要流感病毒亚型¨　Ｊ。所以对水禽（主要是鸭）进　［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｖｉｒｏｌｏｇｙ，２００５，７９（７）：４２０１－４２１２．　［７］颜其贵，郭万柱，欧［８］李洋．禽流感疫苗研究进展［Ｊ］．江苏农业科　学，２ｏｏ６（１）：９８—１００．　银，刘宇卓，张敬峰，等．一株鸭源Ｈ９亚型禽流感病毒在鸡　行免疫接种是预防乃至消灭禽流感不可忽视的一个　重要环节。　胚上传代及其繁殖规律的研究［Ｊ］．江苏农业科学，２００６（４）：９４　—９６．